摩尔根评传(12)

一二

　　孟德尔挑选有明显差异的豌豆植株进行杂交，例如把长得高的同长得矮的杂交，把豆粒圆的同皱的杂交，把结白豌豆的植株同结灰褐色豌豆的植株杂交，把沿碗豆藤从下到上开花的植株同只是顶端开花的植株杂交。这些实验值得大书特书——首先是因为孟德尔有才智，能设计出这种实验；其次是他有技术把实验地加以隔离，防止飞来的其他花粉偶然授粉；第三是他能认识到，后代表现出的性状间的比例虽然简单，但它必然反映着某种根本的结构特征。

　　他的结论是，在胚珠或花粉中必定含有某种在杂交后代中仍然独立存在的东西（实际上这就是后来遗传学家们所说的基因），所以，要么表现父本的性状，要么表现母本的性状，但不是两者的融合。再下一代，父本和母本的性状会同时再度出现，而且保持一定的比例。在表1中，表现为某一具体性状的基因用黑体字表示。孟德尔指出，“毎次实验都没有观察到过渡形态”，而且显性（这个例子中）高为显性）与隐性（低为隐性）形态出现的比例为3：1。再者，“杂种的后代，代代都发生分离，比例为2（杂）：1（稳定类型）：1（稳足类型）……设A表示两个稳定类型之一，比如显住；a表示另一稳定类型，即隐性；　Aa表示结合了两者的杂种。两个相对性状的杂种的诸后代中的分寓可用公式A＋2Aa＋a表示。”

　　　表 1孟徳尔的分离规律
　　　亲　　　本
　　高-高X 矮- 矮
　　（个体中的基因都是成对的）
　　　杂交一代
　　高- 矮X 高- 矮
　　（全部是杂种，外形一样，都表现为高秆）
　　　杂交二代
　　高-高　　高- 矮　　高- 矮　　矮- 矮

　　（三种类型的比例为1：2：1。前两种类型表现为高秆，不过第二类型为杂种。第三类植株未继承高秆基因，表现为矮秆）

　　后来，孟德尔又进行了一组实验。他就每一亲本选择两个性状进行杂交，看看高株与圆粒的性状是结合在一起呢，还是互不相干独自地分离。结果证明两个性状的遗传是分开的，各自独立的。他也算是碰上了好运气，因为豌豆恰好有7对染色休，而孟德尔挑选的7对性状又碰巧分别在这7对染色体上。当然，他本人

　　并不知道，因为当时染色体还没有被发现。

　　后来他又研究了三对相对性状的豌豆杂交的结果。在每种情况下，性状的各种可能的组合，他在后代中都发现了。每两对相对性状将以9：3：3：1的比例出现。他由此推测出，各种类型的种子出现的频率是相等的，又由于其中一些性状是显性，另一些是隐性，所以产生的后代表现为一种奇特但又可以预测的比例。也许，我们利用由庞尼特设计的棋盘式图（表2），对性状的各种可能的组合和比例就更容易理解了。

　　人们常把孟德尔的发现归纳为两条定律：（1）分离律：基因不融合，而是各自分开；如果双亲都是杂种，后代以3显性：1隐性的比例分离；（2）自由组合律：每对基因自由组合或分离，而不受其他基因的影响。

　　表2 　高（T）-矮（D）、圆（R）－皱（W）

　　第一代奈种产生的配子（种子）类型
　　TR TW DR DW TR TR TW DR

　　花粉类型

　　DW TR TR TR TR TW TR TW DR DW TW TW TW TW DR TR

　　胚珠类型

　　TW DR DW DR DR DR DR DW TR TW DR DW DW DW DW DW

　　（这16种可能的后代类型，从外形上可归纳为高圆、高皱、低圆、低皱4类，比例为9：3：3：1。）

　　可惜孟德尔未能看到他这业余爱好产生的深远影响。1865年，在布吕恩自然科学研究会上，与会者安静地、有礼貌地听完他宣读的论文，但听众没弄明白他讲些什么。印成的文稿，定名为《植物杂交实验》，被转发到约一百二十所大学和科研机构，但这些院校和研究中心没有一个植物学豪给孟德尔复信，甚至没有一个人表示看过孟德尔的文章。他当时的寂寞可想而知。

　　孟德尔确实与慕尼黑一位颇受尊崇看植物学教授卡尔·内格利通过信，可是内格利并没有给他以鼓励，只是在一封以长者自居的复信中劝告孟德尔不要用豌豆做实验，而改用自己十分偏爱的山柳菊。但事实上，豌豆是杂交实验最理想的材料，而山柳菊恰好很不适宜，因为它结的种子通常纯粹源于母本，或是没有经过减数分裂，或是没有受精。要是孟德尔遵从了他的意见，改用山柳菊做实验，得出的结果必然会使他怀疑自己先前的工作。

　　1884年，布吕恩全城为孟德尔之死致哀，但其它地方却很少有人留心孟德尔的去世。莱奥什·雅那切克亲自在孟德尔的葬礼上奏琴。不久以后，修道院的新院长把孟德尔没有发表的文章统统付之一炬。因为孟德尔平生只发表过一次文章，而且是在一个名气不大的刊物上，又因为这文章标新立异，不落窠臼，同时也因为当时的科学家们不懂数学，更加之孟德尔是个修道士，而修道士是不能算作科学家的——于是，他的著作就只好默默无闻，一直被埋没到1900年。

　　1900年刚刚发现孟德尔的文章，科学界立即提出孟德尔的定律可不可靠的问题。如果可靠，那么，这些定律的适用范围有多大？摩尔根起初很相信这些定律，因为它们是建立在坚实的实验基础上的。1903年，他在《进化与适应》一书中写道，“近年的研究结果说明，孟德尔的实验结果意义重大，适用范围广泛……孟德尔对他的结果所作的理论阐述简单明了、他无疑找到了正确的解释。”

　　但后来，许多问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔的理论，他怀疑杂种身上的基因是不是独立存在，是不是自由组合。他之所以对孟德尔的学说变得不满，原因之一是他为了证实孟德尔定律而亲自做了实验。比如，他用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交，得到的结果五花八门，这表明生殖细胞带有其他颜色的基因。

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