无尽的探索(55)_卡尔·波普尔

五五

　　我们现在可以说，某些环境变化可导致新的问题，因而导致采取新的偏好或目的（例如由于某些类型的食物业已消失）。新的偏好或目的起初可表现为新的试探性行为的形式（为b基因所允许，但并未固定下来）。动物可以这种方式试探性地使自己适应新的境况，而毋需遗传的改变。但是这种纯行为的和试探的变化，如果获得成功，就等于选定或发现了一个新的生态龛。这样生态龛就会有利于那些遗传的p结构（即它们本能的偏好或“目的”）或多或少预期到或固定新的偏好行为模式的个体。这一步将证明是决定性的；因为现在与新的偏好相适应的技能结构（s结构）中的那些变化就会得到支持，例如获得偏好的食物的技能。

　　我现在提出，只有在s结构已经有了变化以后，a结构中的某些变化才会得到支持，也就是说解剖结构中的那些变化有利于新技能。在这些情况下内部的选择压力是“定向的”，因此导致一种直向演化。

　　我建议这种内部选择机制，可用图式表示如下：

　　p→s→a

　　即偏好结构及其变异控制对技能结构及其变异的选择，技能结构及其变异又控制对纯解剖结构及其变异的选择。

　　然而，这个系列可以是循环往复的：新的解剖又可支持偏好的变化，如此等等。

　　从这里论述的观点看，达尔文称之为“性选择”的东西，是我已描述的内部选择压力的一个特例，即是以新的偏好开始的某种周期的一个特例。具有特征性的是，内部选择压力可导致对环境的比较坏的适应。自从达尔文以来人们常常注意到这一点，并且希望说明某些令人惊奇的不适应（从生存观点看不适应，如孔雀开屏）是达尔文引入他的“性选择”理论的一个主要动机。原来的偏好也许是很适应的，但是内部的选择压力以及从已改变的解剖到已改变的偏好（a至p）的反馈可导致夸张的类型，既有夸张的行为类型（仪式），又有夸张的解剖类型。

　　我把啄木鸟作为一个非性选择的例子。合理的假定似乎是这样：这种特化始于对新食物的口味（偏好）的变化，口味的变化导致遗传的行为变化，然后又导致新的技能，与下列图式相一致

　　p→s；

　　最后才是解剖结构的变化。一只鸟，它的喙和舌发生了变化，而它的口味和技能没有发生变化，就可以预期它很快被自然选择淘汰，而不是相反。（同样地，但不那么明显：一只鸟具有新的技能，但没有新技能为之服务的新偏好，就不会处于有利地位。）

　　当然在每一阶段都有许多反馈作用：p→s会导致反馈作用（即s会进一步支持与p方向一致的、包括遗传改变在内的变化），正如已经指出的，a会反作用于s和p两者。人们可猜想，正是这种反馈作用是造成更为夸张的类型和仪式的主要原因。

　　为了用另一个例子说明这个问题，假定在某种境况中外部的选择压力有利于大个儿。那么同样的压力也会有利于对大个儿的性的偏好：像食物那样，偏好可以是外部压力的结果。但是一旦有了新的p基因，整个新的周期就形成了：正是p突变触发了直向演化。

　　这一点导致相互加强的一般原理：我们一方面在偏好或自的结构中有一个控制技能结构并进一步控制解剖结构的一级等级系统控制装置；但是我们在那些结构之间也有一种二级相互作用或反馈作用。我认为，这种相互加强的等级系统以这样一种方式起作用，以致在大多数场合，偏好或目的中的控制装置主要支配着整个等级系统的低级控制装置。

　　可用一些例子来说明这些想法。如果我们把我称之为“偏好结构”或“目的结构”中的遗传变化（突变）同“技能结构”中的遗传变化和“解剖结构”中的遗传变化加以区别，那么目的结构与解剖结构之间的相互作用将有下列几种可能性：

　　（a）目的结构的突变对解剖结构的作用：以啄木鸟为例，当口味发生变化时，与获取食物有关的解剖结构可仍然不变，在这种场合这个物种几乎很容易被自然选择淘汰（除非利用非凡的技能）；或者这个物种通过发展一种新的解剖上的特化，类似一种眼睛那样的器官，进行自我调整：一个物种对看的强烈兴趣（目的结构）可导致选择一个有利于改进眼睛解剖的突变。

　　（b）解剖结构的突变对目的结构的作用：当与获取食物有关的解剖有了变化，那么与食物有关的目的结构处于被自然选择弄得固定和僵化的危险中，这又反过来导致进一步的解剖特化。与眼睛的例子相似：有利于改进解剖的突变会增加对看的兴趣的敏锐性（这与相反的效应类似）。

　　以上概述的理论提示了这一问题的解决办法：进化如何趋向“高级的”生命类型。通常介绍的达尔文主义不能提供这样一种说明，它充其量只能说明适应程度的改进。但是细菌必定是适应得至少像人一样好。无论如何，细菌存在的时间更长，而且有理由担心它们将比人生存得更久。但是也许同生命的高级类型相一致的东西是行为上更丰富的偏好结构——范围更大的结构；并且，如果偏好结构（总的说来）具有我所赋予的主导作用，那么趋向高级类型的进化就成为可理解的了。我的理论也可表述如下：通过p→s→a的一级等级系统，即每当且只要偏好结构处于主导地位时，高级类型才产生出来。停滞和回复变异，包括过度特化，是由于在这种一级等级系统内反馈作用所致的一种反向的结果。

　　这个理论也提示了对物种隔离问题的一种可能的解决办法（也许是许多解决办法中的一个）。问题是这样的：可以预期物种自身的突变仅导致物种基因库的变化，而不是新物种。因此就不得不用地区隔离来解释新物种的突现。这就是人们通常所说的地理隔离。但是我认为，地理隔离只不过是由于选定新的行为以及因而选定一种新的生态龛所致的隔离的一种特例；如果对一种生态龛——某种类型的地区——的偏好成为可遗传的，那么这就可以导致中断杂交的充分的地区隔离，即使杂交在生理上仍然是有可能的。因此两个物种隔离了，虽然生活于同一地理区域——即使这个区域只有一棵红树那么大小，正如某些非洲软体动物的情况那样。性的选择也有类似的结果。

　　如上面所概括的对直向演化趋势后面可能存在的遗传机制的描述，是一种典型的境况分析。这就是说，仅当得到发展的结构属于能模拟境况逻辑方法这一类时，它们才会有生存价值。

　　值得一提的是与进化论有关的另一个建议同“生存价值”的概念有联系，也同目的论有联系。我认为用解决问题的术语可使这些概念更清晰多。

　　每一个有机体和每一个物种经常面临着灭绝的威胁，但是这种威胁采取了它不得不解决的具体问题的形式。许多这些问题本身并不是生死存亡问题。寻找一个好的筑巢地的问题可以是一对鸟的具体问题，并不是这些鸟的生死存亡问题，虽然这个问题可以变成一个它们后代的生死存亡问题；而且物种可能很少受到这些特定的鸟在解决此时此地问题时是否获得成功的影响。因此我猜想，大多数问题与其说是因生存而提出的，不如说是因偏好，尤其是本能的偏好提出的；并且即使所说的本能（p基因）在外部选择压力下会进化，它们提出的问题一般也不是生死存亡问题。

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