情有独钟(28)

二八

　　Ac位点没有直接的表型表达；仅可根据它对Ds的作用而将它鉴别出来。然而，这已足以鉴别在任何特定植物中，或者在任何特定染色体中Ac位点存在与否。在遗传特征上（仍由遗传杂交而测知），这个位点是单一的、独立的和显性的。然而，与比较熟悉的基因位点不同，它不是起简单的“开、关”效应的作用。显然；由Ac控制的突变的频率和时间是Ac“剂量”本身的功能；因为在胚乳组织的细胞里载有三套染色体，所以这是具有一个、两个或三个可比较的Ac“剂量”的植物，经这样的比较后得出结论：“Ac的剂量越大，Ds（或者其它Ac所控制的）突变就发生得越迟。”因此，Ac剂量的憎加将使突变频率明显降低。

　　在那些仅载有单一剂量的Ds和Ac的植物中间，不仅突变频率高，而且突变模式有很大的变异性。特别令人感兴趣的是上述植物的许多部位的突变率是变化的。它们的出现致使麦克林托克在一九四八年写道：“这些不同部位直至整个突变模式之间的相同点给人以深刻的印象，而它们一直是由不同剂量的Ac结合而得到的。”换句话说，它们看上去就好象与不同剂量的Ac相应的不同部位！

　　在将所有资料集中在一起之后，看来只有一种解释是合适的。它需要假定：“（1）Ac位左边大量同一来源的、可能是直线排列的单位组成；（2）当染色体复制时或者复制过后，在这些位点上大量的单位发生改变，这样，一条染色单体得到了它姊妹染色单体失去的单位。”最后，她有了“一条姊妹染色单体得到另一条染色单体失去的”想必是什么的答案。在这种情况下，它是Ac的一个单位；由于它从一条姊妹染色单体转移到另一条染色单体，才观察到态的改变。

　　但是故事仍没有完。在上述交换的完全意义能够被理解以前，需要谈一下其他的问题。Ac在Ds或其他在Ac控制之下的可变位点控制可突变性，这意味着什么、引起态的改变的Ac的单位是怎样增减的？

　　已确认Ac（不管指的是什么）在Ds位点诱发断裂，这些断裂通常是随着断片的两端融合而发生的。持续的遗传分析表明Ds和Ac有时候可在先前所确定的不同位置找到。这两个事实加在一起使人联想到转座——麦克林托克在一九四八年第一次公开介绍的一个术语和概念。一九四九年以前，麦克林托克所确定的不仅是转座的发生，而且为Ac所控制的可变位点的多重性提供了线索：

　　经继续研究……发现涉及Ds位点的一类事件，Ds看来被所
　　有Ac控制的可变位点的最初的和后来的行为所控制。这个事件
　　引起Ds位点的转座，从染色体的一个位置转座到染色体的另一
　　个位置上。在这新的位置，Ds对Ac的反应恰如Ds在其先前的位
　　置那样。

　　在所有这样的情况下，Ac的存在是必然的。它的描述如下：

　　如果两断裂在Ds位点相对的两边诱发，那么会释放含有Ds的染色体断片，断片可在可能已同时发生断裂的染色体组的任何其他部位插入或融合。通过这样的过程，Ds可改变位置。Ac通过在Ds的原来位点诱发断裂而“控制”这样的事件的发生。虽然Ds本身是看不见的，但是“在新的位置上很容易将其检出……因为它象在它先前的位置上那样表现出来。”即它随后经历了解离。

　　根据新的解释，所有Ac控制的其他易变位点不是别的，正是Ds位点的新的座位，如果新的座位碰巧在功能基因上的话，那么Ds的存在就会对这个基因的正式功能起抑制作用，正式功能仅随着Ds的释放而能够恢复。Ds对功能基因座位的转座，对遗传学家来说是一件特别幸运的事情，因为它提供了直接检测Ds存在与否的手段。人们无需只依靠解离本身来检测Ds;根据定义，现在他们能够通过具有直接表型表达的功能基因作用的抑制或恢复来推断它的存在与否。

　　最后，Ds位点的改变可归因于Ds亚单位的增减。正如Ds位点的断裂能导致整个位点的释放一样，同样地，在另外一些场合中，它们可导致部分Ds断片的增减。转座的假说取得了惊人的成就，在资料似乎已复杂到一无希望的地步的情况下，现在开始变得井井有条、简单明瞭。但是即使到现在，分析还是不完全的。

　　Ds位点断裂的发生时间和频率（不管它们是导致转座、染色体断片缺失，还是态的变化）依赖于Ac存在的剂量。这样的断裂当Ac不在的情况下从不发生。从这个意义上说，Ds被说成是在Ac的控制之下的。但是观察到Ac本身经历了断裂、态的改变和转座。那么，是什么控制这些事件的呢？

　　答案是Ac本身。麦克林托克在向冷泉港一九五一年学术讨论会提交的论文中写道：“由于Ac有特别的态和剂量，Ac改变的时间和发生是由本身控制的。”这种反馈意味着与在减数分裂和有丝分裂期间所发生的染色体分离事件相偶合的自动催化机制与细胞分化有关。在Ac发生的特别改变的结果主要由在其中发生变化的细胞的发育阶段而定。尤其是发生在植物配子体发育早期（受精前）的转座事件导致在个别玉米穗的籽粒戏剧性的分化，包括在每颗籽粒内个别细胞系（即谱系）分化发育的可能性，而后来发生的事件（胚乳发育时期）导致籽粒均匀发育。“如果在胚乳发育后期以前上述变化（包括Ac的特别状态）的时间推迟了，那么所有的籽粒将显示出同样的同步推迟。”但是，再一次地，并不是所有的籽粒均如此。此外，在这些玉米穗上存在偶然不一致的籽粒使人想到内部和外部环境的改变可能促使Ac不寻常的早期变化。如果是这样的话，Ac的变化部依赖于它们在其中发生的细胞（或核）环境，井反过来对它们所产生的细胞系引起不同的核环境（和由此产生的遗传结局）。总之，Ac状态或位置的改变只依赖于特定细胞内Ac的状态，这就解释了所观察到的多种可突变性的模式；根据上述改变发生处的状态，它也为鉴别籽粒、细胞系或个体细胞提供了机理。

　　但是，所有这一切对于正常发育又说明了什么？这些可突变位点不是由于十分反常而引人注目吗？麦克林托克认为是这样。这些引导麦克林托克沿着这条漫长坎坷的路走下去的花斑模式，并不象有的人可能认为的那样，表示破坏了一个正常的过程。相反，可以看到它们“只是发育时在非正常时间里进行的一般分化过程的例子。”以这样的方式进行估量，它们提供了理解细胞核，甚至作为一个整体的细胞，在控制分化过程中所起的作用。特殊类型遗传作用的潜力随不同细胞的细胞核组成的差异而改变。这样的差异可能是由姊妹染色单体间控制因子的转座引起的，因而使得姊妹细胞核不复相同，或者可能是以其它方式生成的。产生如此不相等的事件恰恰可能是胚胎学家长期探索的“确定事件”。但不管它们是以什么方式产生的，它们表明理解发育的关键不是基困本身而是基因的识别，“这是有组织的体系；在发育的任一时刻它的功能就象单位一样。”

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