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第十四章 生物的相互亲缘关系:形态学、胚胎学、残迹器官(8)


  形态学

  我们看到同一纲的成员,不论它们的生活习性怎样,在一般体制设计上是彼此相类似的。这种类似性常常用“模式的一致”这个术语来表示;或者说,同一纲的不同物种的若干部分和器官是同原的。这整个问题可以包括在“形态学”这一总称之内。这是博物学中最有趣的部门之一,而且几乎可以说就是它的灵魂。适于抓握的人手、适于掘土的鼹鼠的前肢、马的腿、海豚的鳍状前肢和编幅的翅膀,都是在同一型式下构成的,而且在同一相当的位置上具有相似的骨,有什么能够比这更加奇怪的呢?举一个次要的虽然也是动人的例子:即袋鼠的非常适于在开旷平原上奔跳的后肢,——攀缘而吃叶的澳洲熊(Koala)的同样良好地适于抓握树枝的后肢,——栖息地下、吃昆虫或树根的袋狸(bandicoots)的后肢,——以及某些其他澳洲有袋类的后肢——都是在同一特别的模式下构成的,即其第二和第三趾骨极其瘦长,被包在同样的皮内,结果看来好像是具有两个爪的一个单独的趾,尽管有这种形式的类似,显然,这几种动物的后脚在可能想像到的范围内还是用于极其不同的目的的。

  这个例子由于美洲的负子鼠(opossums)而显得更加动人,它们的生活习性几乎和某些澳洲亲属的相同,但它们的脚的构造却按照普通的设计。以上的叙述是根据弗劳尔教授的,他在结论中说:“我们可以把这叫做模式的符合,但对于这种现象并没有提供多少解释”;他接着说,“难道这不是有力地暗示着真实的关系和从一个共同祖先的遗传吗?”

  圣·提雷尔曾极力主张同原部分的相关位置或彼此关联的高度重要性;它们在形状和大小上几乎可以不同到任何程度,可是仍以同一不变的顺序保持联系。比方说,我们从来没有发见过肱骨和前臂骨,或大腿骨和小腿骨颠倒过位置。因此,同一名称可以用于大不相同的动物的同原的骨。我们在昆虫口器的构造中看到这同一伟大的法则:天蛾(sphinx- moth)的极长而螺旋形的喙、蜜蜂或臭虫(bug)的奇异折合的喙、以及甲虫的巨大的颚,有什么比它们更加彼此不同的呢?——可是用于如此大不相同的目的的一切这等器官,是由一个上唇、大颚和两对小颚经过无尽变异而形成的。这同一法则也支配着甲壳类的口器和肢的构造。植物的花也是这样。

  企图采用功利主义或目的论来解释同一纲的成员的这种型式的相似性,是最没有希望的。欧文在他的《四肢的性质》(Nature of Limbs)这部最有趣的著作中坦白承认这种企图的毫无希望。按照每一种生物独立创造的通常观点,我们只能说它是这样;——就是:“造物主”高兴把每一大纲的一切动物和植物按照一致的设计建造起来;但这并不是科学的解释。

  按照连续轻微变异的选择学说,它的解释在很大程度上就简单了,——每一变异都以某种方式对于变异了的类型有利,但是又经常由于相关作用影响体制的其他部分。在这种性质的变化中,将很少或没有改变原始型式或转换各部分位置的倾向。一种肢的骨可以缩短和变扁到任何程度,同时被包以很厚的膜,以当作鳍用;或者一种有蹼的手可以使它的所有的骨或某些骨变长到任何程度,同时连结各骨的膜扩大,以当作翅膀用;可是一切这等变异并没有一种倾向来改变骨的结构或改变器官的相互联系。如果我们设想一切哺乳类、鸟类和爬行类的一种早期祖先——这可以叫做原型——具有按照现存的一般形式构造起来的肢,不管它们用于何种目的,我们将立刻看出全纲动物的肢的同原构造的明晰意义。

  昆虫的口器也是这样,我们只要设想它们的共同祖先具有一个上唇、大颚和两对小颚,而这些部分可能在形状上都很简单,这样就可以了;于是自然选择便可解释昆虫口器在构造上和机能上的无限多样性。虽然如此,可以想像,由于某些部分的缩小和最后的完全萎缩,由于与其他部分的融合,以及由于其他部分的重复或增加——我们知道这些变异都是在可能的范围以内的,一种器官的一般形式大概会变得极其隐晦不明,以致终于消失。已经绝灭的巨型海蜥蜴(sea- lizards)的桡足,以及某些吸附性甲壳类的口器,其一般的形式似乎已经因此而部分地隐晦不明了。

  我们的问题另有同等奇异的一个分枝,即系列同原(serial homologies),就是说,同一个体不同部分或器官相比较,而不是同一纲不同成员的同一部分或器官相比较。大多数生理学家都相信头骨与一定数目的椎骨的基本部分是同原的——这就是说,在数目上和相互关联上是彼此一致的。前肢和后肢在一切高级脊推动物纲里显然是同原的。甲壳类的异常复杂的颚和腿也是这样。

  几乎每人都熟知,一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的相互位置以及它们的基本构造,依据它们是由呈螺旋形排列的变态叶所组成的观点,是可以得到解释的。由畸形的植物我们常常可以得到一种器官可能转化成另一种器官的直接证据,并且我们在花的早期或胚胎阶段中以及在甲壳类和许多其他动物的早期或胚胎阶段中,能够实际看到在成熟时期变得极不相同的器官起初是完全相似的。

  按照神造的通常观点,系列同原是多么不可理解!为什么脑髓包含在一个由数目这样多的、形状这样奇怪的、显然代表脊椎的骨片所组成的箱子里呢?正如欧文所说,分离的骨片便于哺乳类产生幼体,但从此而来的利益决不能解释鸟类和爬行类的头颅的同一构造。

  为什么创造出相似的骨来形成蝙蝠的翅膀和腿,而它们却用于如此完全不同的目的:即飞和走呢?为什么具有由许多部分组成的极端复杂口器的一种甲壳类,结果总是只有比较少数的腿;或者相反地,具有许多腿的甲壳类都有比较简单的口器呢?为什么每一花朵的尊片、花瓣、雄蕊、雌蕊,虽然适于如此不同的目的,却是在同一型式下构成的呢?


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