物种起源第九章杂种性质

第九章杂种性质(1)

　　第一次杂交不育性和杂种不育性的区别——不育性具有种种不同的程度，它不是普遍的，近亲交配对于它的影响，家养把它消除——支配杂种不育性的法则——不育性不是一种特别的禀赋，而是伴随不受自然选择累积作用的其他差异而起的一一第一次杂交不育性和杂种不育性的原因——变化了的生活条件的效果和杂交的效果之间的平行现象——二型性和三型性——变种杂交的能育性及混种后代的能育性不是普遍的——除了能育性以外，杂种和混种的比较——提要。

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　　博物学者们普通抱有一种观点，认为一些物种互相杂交，被特别地赋予了不育性，借以阻止它们的混杂。最初看来，这一观点似乎的确是高度确实的，因为一些物种生活在一起，如果可以自由杂交，很少能够保持不混杂的。这一问题在许多方面对于我们都是重要的，特别是因为第一次杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性，如我将要示明的，并不能由各种不同程度的、连续的、有利的不育性的保存而获得。不育性是亲种生殖系统中所发生的一些差异的一种偶然结果。

　　在讨论这一问题时，有二类基本很不相同的事实，一般却被混淆在一起；即：物种在第一次杂交时的不育性，以及由它们产生出来的杂种的不育性。

　　纯粹的物种当然具有完善的生殖器官，然而当互相杂交时，它们则产生很少的后代，或者不产生后代。另一方面，无论从动物或植物的雄性生殖质都可以明显地看出，杂种的生殖器官在机能上已失去了效能；虽然它们的生殖器官本身的构造，在显微镜下看来还是完善的。在上述第一种情形里，形成胚体的雌雄性生殖质是完善的，在第二种情形里，雌雄性生殖质或者是完全不发育，或者是发育得不完全。当必须考虑上述二种情形所共有的不育性的原因时，这种区别是重要的。由于把这二种情形下的不育性都看作是并非我们的理解能力所能掌握的一种特别禀赋，这种区别大概就要被忽略了。

　　变种——即知道是或相信是从共同祖先传下来的类型一一杂交时的能育性，以及它们的杂种后代的能育性，对于我的学说，与物种杂交时的不育性，有同等的重要性；因为这似乎在物种和变种之间划出了一个明确而清楚的区别。

　　不育性的程度——第一是关于物种杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性。科尔路特和该特纳这二位谨慎的和值得称赞的观察者几乎用了一生时间来研究这个问题，凡是读过他们的几篇研究报告和著作的，不可能不深深感到某种程度的不育性是非常普遍的，科尔路特把这个规律普遍化了。可是在十个例子中，他发见有两个类型，虽被大多数作者看作是不同物种，在杂交时却是十分能育的，于是他采取快刀斩乱麻的方法，毫不犹豫地把它们列为变种。

　　该特纳也把这个规律同等地普遍化了；并且他对科尔路特所举的十个例子的完全能育性有所争论。但是在这些和许多其他一些例子里，该特纳不得不谨慎地去数种籽的数目，以便指出其中有任何程度的不育性，他经常把二个物种第一次杂交时所产生的种籽的最高数目以及它们的杂种后代所产生的种籽的最高数目，与双方纯粹的亲种在自然状态下所产生的种籽的平均数目相比较。但是严重错误的原因便在这里侵入了：进行杂交的一种植物，必须去势，更重要的是必须隔离，以便防止昆虫带来其他植物的花粉。

　　该特纳所试验的植物几乎全都是盆栽的，放置在他的住宅的一间屋子里。这些做法无疑常常会损害一种植物的能育性；因为该特纳在他的表中所举出的约有二十个例子的植物，都被去势了，并且以它们自己的花粉进行人工授粉（一切荚果植物除外，对它们难施手术），这二十种植物的一半，在能育性上都受到了某种程度的损害。还有，该特纳反复使普通的红花海绿（AnagallisarvensiS）和蓝花海绿（Anagallis corerulea）进行杂交，这些类型曾被最优秀的植物学家们列为变种，发见它们是绝对不育的。我们可以怀疑是否许多物种当互相杂交时，如他所相信的，的确如此不育。

　　事情确是这样的：一方面，各个不同物种杂交时的不育性，在程度上是这样不相同，并且是这样不易觉察地逐渐消失；另一方面，纯粹物种的能育性是这样易受各种环境条件的影响，以致为着实践的目的，极难说出完全的能育性是在何处终止的，而不育性又在何处开始的。关于这一点，我想没有比最有经验的二位观察者科尔路特和该特纳所提出的证据更为可靠的了，他们对于某些完全一样的类型曾得出正相反的结论。

　　关于某些可疑类型究应列为物种或变种的问题，试把最优秀的植物学家们提出的证据，与不同的杂交工作者从能育性推论出来的证据、或同一观察者从不同年代的试验中所推论出来的证据加以比较，也是最有意义的，但是我在这里没有篇幅来详细说明这一点。由此可以示明，无论不育性或能育性都不能在物种和变种之间提供任何确定的区别。从这一来源所得出的证据逐渐减弱，其可疑的程度正如从其他体质上和构造上的差异所得出的证据。

　　关于杂种在连续世代中的不育性，虽然该特纳谨慎地防止了一些杂种和纯种的父母本相杂交，能够把它们培育到六代或七代，在一个例子里甚至到十代，但是他肯定地说道，它们的能育性从没有增高，而一般却大大地和突然地降低了。关于这一降低的情形，首先可注意的是，当双亲在构造上或体质上共同出现任何偏差时，它就常常会以扩增的程度传递给后代；而且杂种植物的雌雄生殖质在某种程度上也受到了影响。

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